Паразитарное растение - Parasitic plant

Cuscuta, голопаразит стебля, на дереве акации в Пакистане

А паразитическое растение это завод который частично или полностью получает свои пищевые потребности от другого живого растения. Они составляют около 1% от покрытосеменные и встречаются почти в каждом биом. Все паразитический растения имеют модифицированные корни, называемые гаустория, которые проникают в растение-хозяин, соединяя их с проводящей системой - либо ксилема, то флоэма, или оба. Например, растения типа Стрига или Ринантус соединяются только с ксилемой через мосты ксилемы (питание ксилемы). Альтернативно, растения любить Cuscuta и Оробанче соединяются только с флоэмой хозяина (флоэма-питающаяся).[1][2] Это дает им возможность извлекать воду и питательные вещества из организма хозяина. Паразитические растения классифицируются в зависимости от места, где паразитическое растение цепляется за хозяина, и количества необходимых ему питательных веществ.[3] Некоторые паразитические растения способны находить свои хозяин растения путем обнаружения химикаты в воздухе или почве, исходящей от хозяина стреляет или корни соответственно. Около 4500 виды паразитарных растений примерно в 20 семействах цветущие растения известны.[4][3]

Классификация

Паразитические растения встречаются в нескольких семействах растений, что указывает на то, что эволюция полифилетический. Некоторые семейства состоят в основном из паразитических представителей, таких как Balanophoraceae, в то время как у других семей всего несколько представителей. Одним из примеров является североамериканский Monotropa uniflora (Индийская трубка или трупное растение), которое принадлежит к семейству вересковых, Вересковые, более известная своими членами черники, клюквы и рододендроны.

Для паразитарных растений характерно следующее:[3]

  • 1а. Облигатный паразит - паразит, который не может завершить свой жизненный цикл без хозяина.
  • 1b. Факультативный паразит - паразит, который может завершить свой жизненный цикл независимо от хозяина.
  • 2а. Стеблевой паразит - паразит, который прикрепляется к стволу хозяина.
  • 2b. Корневой паразит - паразит, прикрепляющийся к корню хозяина.
  • 3а. Гемипаразит - растение, паразитирующее в естественных условиях, но фотосинтетический до некоторой степени. Гемипаразиты могут получать от растения-хозяина только воду и минеральные вещества; многие также получают по крайней мере часть своих органических питательных веществ от хозяина.
  • 3b. Холопаразит - растение-паразит, которое получает весь свой фиксированный углерод от растения-хозяина. Обычно голопаразиты не имеют хлорофилла и имеют не зеленый цвет.
Омела, облигатный стволовый гемипаразит

Для гемипаразитов по одному из каждого из трех наборов терминов можно применять к одному и тому же виду, например

Холопаразиты всегда обязательны, поэтому необходимы только два термина, например

  • Повилика является стеблевым холопаразитом.
  • Hydnora виды являются корневыми холопаразитами.

Растения, обычно считающиеся холопаразитами, включают: заразиха, повилика, Раффлезия, а Hydnoraceae. Растения, обычно считающиеся гемипаразитами, включают: Castilleja, омела, Рождественская елка Западной Австралии, и желтая погремушка.

Эволюция паразитизма

Стрига водоросли (белые, в центре, прикрепляются к корням хозяина) являются экономически важными вредителями сельскохозяйственных культур, на которых они паразитируют.

Паразитическое поведение независимо развивалось у покрытосеменных примерно 12-13 раз, что является классическим примером конвергентная эволюция. Примерно 1% всех видов покрытосеменных являются паразитическими и в значительной степени зависят от хозяина. Таксономическая семья Orobanchaceae (включая роды Трифизария, Стрига, и Оробанче ) - единственное семейство, которое включает как холопаразитические, так и гемипаразитарные виды, что делает его модельной группой для изучения эволюционного роста паразитизм. Остальные группы содержат только гемипаразитов или голопаразитов.[5]

Эволюционным событием, которое привело к паразитизму у растений, было развитие гаусторий. Считается, что первые, самые предковые, гаустории похожи на таковые из факультативных гемипаразитов в пределах Трифизария, боковые гаустории развиваются по поверхности корней у этих видов. Более поздняя эволюция привела к развитию терминальных или первичных гаусторий на кончике молоди. корешок, наблюдается у облигатных гемипаразитов в пределах Стрига. Наконец, холопаразитические растения, всегда являвшиеся облигатными паразитами, эволюционировали после утраты фотосинтеза, наблюдаемой у рода Оробанче.[5]

Чтобы максимизировать ресурсы, многие паразитические растения развили «самонесовместимость», чтобы избежать паразитирования самих себя. Другие, такие как Трифизария обычно избегают паразитировать на других представителях своего вида, но некоторые паразитические растения не имеют таких ограничений.[5] В красное дерево альбинос мутант Секвойя семпервиренс который не производит хлорофилла; они питаются сахаром с соседних деревьев, обычно с родительского дерева, из которого они выросли (посредством соматической мутации).[6][7][8]

Прорастание семян

Паразитические растения прорастать несколькими способами. Они могут быть химическими или механическими, и способы, используемые семенами, часто зависят от того, являются ли паразиты корневыми паразитами или стволовыми паразитами. Большинству паразитических растений необходимо прорастать в непосредственной близости от растений-хозяев, потому что их семена ограничены в количестве ресурсов, необходимых для выживания без питательных веществ от растений-хозяев. Ресурсы ограничены отчасти из-за того, что большинство паразитических растений не могут использовать автотрофный питание для установления ранних стадий посева.[9][10]

Семена корневых паразитических растений, как правило, используют химические сигналы для прорастания. Для прорастания семена должны находиться достаточно близко к растению-хозяину.[9][10] Например, семена ведьминой травы (Striga asiatica ) должен находиться в пределах 3–4 миллиметров (мм) от своего хозяина, чтобы получать химические сигналы в почве, вызывающие прорастание. Этот диапазон важен, потому что Striga asiatica вырастет примерно на 4 мм после прорастания.[9] Признаки химических соединений, воспринимаемые семенами паразитических растений, исходят от экссудатов корней растений-хозяев, которые вымываются в непосредственной близости от их корневая система в окружающую почву. Эти химические сигналы представляют собой различные соединения, которые нестабильны и быстро разлагаются в почве и присутствуют в радиусе нескольких метров от растения, излучающего их. Паразитические растения прорастают и следуют градиенту концентрации этих соединений в почве по направлению к растениям-хозяевам, если они находятся достаточно близко. Эти соединения называются стриголактоны. Стриголактон стимулирует биосинтез этилена в семенах, заставляя их прорасти.[9][10]

Существует множество химических стимуляторов прорастания. Стригол был первым из выделенных стимуляторов прорастания. Он был выделен из хлопка, не являющегося хозяином, и обнаружен в настоящих растениях-хозяевах, таких как кукуруза и просо. Стимуляторы обычно специфичны для растений, примеры других стимуляторов прорастания включают: сорголактон из сорго, оробанхол и алектрол из красного клевера и 5-дезоксистригол от Лотос японский. Стриголактоны - это апокаротиноиды, которые вырабатываются растениями каротиноидным путем. Стриголактоны и микоризные грибы имеют взаимосвязь, в которой стриголактон также сигнализирует о росте микоризных грибов.[10][11]

Стволовые паразитические растения, в отличие от большинства корневых паразитов, прорастают, используя ресурсы внутри своего эндосперма, и способны выжить в течение некоторого времени. Например, ловкачки (Cuscuta виды) бросают семена на землю. Они могут остаться бездействующий до пяти лет, прежде чем они найдут растение-хозяин. Использование ресурсов в семени эндосперм повилика способна прорастать. После прорастания у растения есть 6 дней, чтобы найти и установить связь с растением-хозяином, прежде чем его ресурсы истощатся.[9] Семена повилики прорастают над землей, затем растение посылает стебли в поисках своего растения-хозяина, достигая длины до 6 см, прежде чем оно погибнет. Считается, что растение использует два метода поиска хозяина. Стебель улавливает запах своего растения-хозяина и ориентируется в этом направлении. Ученые использовали летучие вещества из помидор растения (α-пинен, β-мирцен, и β-фелландрен ) для проверки реакции К. пентагона и обнаружил, что стебель ориентируется в направлении запаха.[10] Некоторые исследования показывают, что, используя свет, отражающийся от близлежащих растений, повилики могут выбирать хозяина с более высоким содержанием сахара из-за уровней хлорофилл в листьях.[12] Как только повилика находит своего хозяина, она обвивается вокруг стебля растения-хозяина. Используя придаточные корни, повилика врезается в стебель растения-хозяина с помощью гаусторий, абсорбирующий орган в растении-хозяине сосудистая ткань. Доддер устанавливает несколько таких связей с хозяином, когда он движется вверх по растению.[9][10][12]

Распространение семян

Существует несколько методов распространения семян, но все стратегии направлены на непосредственный контакт семян с хозяином или на критическое расстояние от него.

  1. В Cuscuta саженец может прожить 3–7 дней и вытянуться на 35 см в поисках хозяина, прежде чем погибнет. Это потому, что Cuscuta семена большие и содержат питательные вещества для поддержания своей жизни. Это также полезно для семян, которые перевариваются животными и выводятся из организма.[3]
  2. Омела используйте липкое семя для разгона. Семя прилипает к ближайшим животным и птицам, а затем вступает в прямой контакт с хозяином.[3]
  3. Арцеутобий Семена имеют такое же липкое семя, как и омела, но они не зависят от животных и птиц, в основном они распространяются через плоды взрывоопасность. Как только семя соприкасается с хозяином, дождевая вода может помочь расположить семя в подходящем месте.[3]
  4. Некоторые семена обнаруживают и реагируют на химическая стимуляция производятся в корнях хозяина и начинают расти по направлению к хозяину.[3]

Препятствия для вложения хоста

У растения-паразита есть много препятствий, которые необходимо преодолеть, чтобы прикрепиться к хозяину. Расстояние от хозяина и запасы питательных веществ - некоторые из проблем, а защита хозяина - препятствие, которое необходимо преодолеть. Первое препятствие - проникновение в хозяина, поскольку у хозяина есть системы, укрепляющие клеточную стенку путем сшивание белков чтобы остановить паразитический прогресс на кора корней хозяина. Второе препятствие - это способность хозяина выделять ингибиторы прорастания. Это предотвращает прорастание паразитического семени. Третье препятствие - это способность хозяина создать токсичный окружающая среда в том месте, где прикрепляется паразитическое растение. Хозяин секрет фенольный соединения в апопласт. Это создает токсичную среду для паразитических растений, в конечном итоге убивая их. Четвертое препятствие - это способность хозяина разрушить бугорок использовать жевательные резинки и гели или вводить токсины в бугорок.[13]

Диапазон хостов

Некоторые паразитические растения являются универсальными и паразитируют на множестве разных видов, даже на нескольких разных видах одновременно. Доддер (Кассита виды, Cuscuta spp.) и красная погремушка (Odontites vernus ) являются универсальными паразитами. Другие паразитические растения - это специалисты, паразитирующие на нескольких или только одном виде. Бук капли (Epifagus virginiana ) является корневым голопаразитом только на буке американского (Фагус крупнолистный ). Раффлезия голопаразит на корню Тетрастигма. Такие растения как Птероспора стать паразитами микоризный грибы. Есть данные, что паразиты также практикуют самодискриминацию, виды Трифизария испытывают снижение развития гаусториума в присутствии других Трифизария. Механизм самодискриминации у паразитов пока не известен.[5]

Водные паразитические растения

Паразитизм также развился среди водных видов растений и водорослей. Морские растения-паразиты описываются как бентосный, что означает, что они ведут сидячий образ жизни или прикреплены к другой конструкции. Растения и водоросли, которые растут на растении-хозяине и используют его в качестве точки прикрепления, получают обозначение эпифитный (эпилитический это название, данное растениям / водорослям, которые используют камни или валуны для прикрепления), хотя и не обязательно паразитические, некоторые виды встречаются в высокой степени корреляции с определенными видами-хозяевами, что позволяет предположить, что они так или иначе зависят от растения-хозяина. Напротив, эндофитный растения и водоросли, растущие внутри своего растения-хозяина, имеют широкий диапазон зависимости от хозяина от облигатных холопаразитов до факультативных гемипаразитов.[14]

Морские паразиты чаще встречаются в морской флоре в умеренных, чем в тропических водах. Хотя полного объяснения этому нет, многие из потенциальных растений-хозяев, такие как ламинария и другие макроскопические бурые водоросли обычно ограничиваются умеренными зонами. Примерно 75% паразитарных красные водоросли заражают хозяев из того же таксономического семейства, что и они сами, они обозначаются как adelphoparasites. Другие морские паразиты, считающиеся эндозойскими, являются паразитами морских беспозвоночных (моллюски, плоские черви, губки ) и могут быть голопаразитами или гемипаразитами, некоторые сохраняют способность к фотосинтезу после заражения.[14]

Важность

Виды внутри Orobanchaceae являются одними из самых экономически разрушительных видов на Земле. Виды Стрига одни только потери урожая ежегодно обходятся в миллиарды долларов, заражая более 50 миллионов гектаров возделываемых земель в пределах К югу от Сахары один. Стрига может поражать как травы, так и зерна, в том числе кукуруза, рис и Сорго, несомненно, одни из самых важных продовольственных культур. Оробанче также угрожает широкому спектру важных культур, включая горох, нут, помидоры, морковь, салат[15], а разновидности рода Brassica (например, капуста и брокколи). Потеря доходности от Оробанче может достигнуть 100% и вынудила фермеров в некоторых регионах мира отказаться от одних основных культур и начать импортировать другие в качестве альтернативы. Большое количество исследований было посвящено контролю Оробанче и Стрига видов, которые являются еще более разрушительными в развивающихся регионах мира, хотя не было найдено полностью успешных методов.[5]

  • Омела наносит экономический ущерб лесам и декоративным деревьям.
  • Раффлезия арнольдия производит самые большие цветы в мире диаметром около метра. Это туристическая достопримечательность в его естественной среде обитания.
  • Сандаловое дерево деревья (Сантал виды) имеют много важных культурных применений, а их ароматные масла имеют высокую коммерческую ценность.
  • Индийская кисть (Castilleja linariaefolia ) - государственный цветок Вайоминг.
  • Омела дубовая (Phoradendron serotinum ) - это цветочная эмблема Оклахома.
  • Иногда выращивают несколько других паразитических растений из-за их привлекательных цветов, таких как Нуйца и заразиха.
  • Паразитические растения важны в исследованиях, особенно в отношении потери фотосинтеза и взаимозависимости функциональных, генетических изменений и изменений образа жизни. [16][17][18][19]
  • Несколько десятков паразитических растений время от времени использовались людьми в пищу.[20]
  • Рождественская елка Западной Австралии (Нуйца флорибунда ) иногда повреждает подземные кабели. Он ошибочно принимает кабели за корни хоста и пытается паразитировать на них, используя свои склеренхиматический гильотина.[21]

Некоторые растения-паразиты губительны, а некоторые положительно влияют на их сообщества. Некоторые паразитические растения повреждают инвазивные виды больше, чем местные виды. Это приводит к уменьшению повреждений инвазивные виды в сообществе.[22]

Недавно возникший снежное растение (Sarcodes sanguinea ), цветущее растение, паразитирующее на микоризный грибы

Во многих регионах, включая Непал Восточные Гималаи, паразитические растения используются в лечебных и ритуальных целях.[23]

Растения, паразитирующие на грибах

Около 400 видов цветковых растений плюс один голосеменное растение (Parasitaxus usta ), паразитируют на микоризных грибах. Это эффективно дает этим растениям возможность ассоциироваться со многими другими растениями вокруг них. Их называют микогетеротрофы. Некоторые микогетеротрофы - индийская трубка (Monotropa uniflora ), снежное растение (Sarcodes sanguinea ), подземная орхидея (Ризантелла гарднери ), орхидея птичье гнездо (Neottia nidus-avis ) и сахарная палочка (Аллотропа виргата ). Внутри таксономической семьи Вересковые, известные своими обширными микоризными связями, существуют монотропоиды. К монотропоидам относятся роды Монотропа, Монотропсис, и Птероспора среди прочего. Микогетеротрофное поведение обычно сопровождается потерей хлорофилла.[24]

использованная литература

  1. ^ Kuijt, Job (1969). Биология паразитических цветковых растений. Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN  0-520-01490-1. OCLC  85341.
  2. ^ Хайде-Йоргенсен, Хеннинг (2008). Цветковые растения-паразиты. БРИЛЛ. Дои:10.1163 / ej.9789004167506.i-438. ISBN  9789047433590.
  3. ^ а б c d е ж г Хайде-Йоргенсен, Хеннинг С. (2008). Цветущие растения-паразиты. Лейден: Брилл. ISBN  978-9004167506.[страница нужна ]
  4. ^ Никрент, Д. Л. и Массельман, Л. Дж. 2004. Введение в паразитические цветущие растения. Инструктор по охране здоровья растений. Дои:10.1094 / PHI-I-2004-0330-01 [1] В архиве 2016-10-05 на Wayback Machine
  5. ^ а б c d е Вествуд, Джеймс Х., Джон И. Йодер, Майкл П. Тимко и Клод В. Депамфилис. «Эволюция паразитизма у растений». Тенденции в растениеводстве 15.4 (2010) 227-35. Интернет.
  6. ^ Стиенстра, Т. (11 октября 2007 г.). «Это не снежная работа - горстка секвойи - редкие альбиносы». Хроники Сан-Франциско. Получено 6 декабря, 2010.
  7. ^ Кригер, Л. М. (28 ноября 2010 г.). «Секвойи-альбиносы хранят научную тайну». Новости Сан-Хосе Меркьюри. Получено 2012-11-23.
  8. ^ "Жуткий лесной монстр: Альбинос, вампирское красное дерево". Откройте для себя Журнал Дискоблог. Получено 2012-11-23. Журнал Cite требует | журнал = (Помогите)
  9. ^ а б c d е ж Скотт, П. 2008. Физиология и поведение растений: растения-паразиты. Джон Уайли и сыновья, стр. 103–112.
  10. ^ а б c d е ж Руньон, Дж. Тукер, Дж. Мешер, М. Де Мораес, К. 2009. Паразитические растения в сельском хозяйстве: химическая экология прорастания и расположение растения-хозяина как цели для устойчивого контроля: обзор. Обзоры устойчивого сельского хозяйства 1. стр. 123-136.
  11. ^ Schneeweiss, G. 2007. Коррелированная эволюция жизненного цикла и диапазона хозяев у нефотосинтетических паразитических цветковых растений Orobanche и Phelipanche (Orobanchaceae). Составление журнала. Европейское общество эволюционной биологии. 20 471-478.
  12. ^ а б Лесика, П. 2010. Доддер: Трудно увиливать. Kelseya Newsletter Общества местных растений Монтаны. Том 23. 2, 6
  13. ^ Уолтерс, Д. (2010). Защита растений Отражение атак патогенов, травоядных и паразитических растений. Хобокен: Вайли.
  14. ^ а б Дринг, М. Дж. (1982). Биология морских растений. Лондон: Э. Арнольд. ISBN  0-7131-2860-7.
  15. ^ Landa, B.B .; Navas-Cortés, J.A .; Castillo, P .; Вовлас, Н .; Pujadas-Salvà, A.J .; Хименес-Диас, Р. М. (1 августа 2006 г.). «Первое сообщение о заразихе (Orobanche crenata), заражающей салат-латук в южной Испании». Болезнь растений. 90 (8): 1112. Дои:10.1094 / ПД-90-1112Б. ISSN  0191-2917. PMID  30781327.
  16. ^ Ян, З .; Wafula, E.K .; Honaas, L.A .; и другие. (2015). «Сравнительный анализ транскриптомов выявляет основные гены паразитизма и предполагает дупликацию и повторное использование генов как источники структурной новизны». Мол. Биол. Evol. 32 (3): 767–790. Дои:10.1093 / molbev / msu343. ЧВК  4327159. PMID  25534030.
  17. ^ Wicke, S .; Мюллер, К.Ф .; dePamphilis, C.W .; Quandt, D .; Bellot, S .; Schneeweiss, G.M. (2016). «Механистическая модель изменения скорости эволюции на пути к нефотосинтетическому образу жизни у растений». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 113 (32): 1091–6490. Дои:10.1073 / pnas.1607576113. ЧВК  4987836. PMID  27450087.
  18. ^ Wicke, S .; Науманн, Дж. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов паразитических цветковых растений». Достижения в ботанических исследованиях. 85 (1): 315–347. Дои:10.1016 / bs.abr.2017.11.014.
  19. ^ Чен, X .; Fang, D .; Wu, C .; и другие. (2020). «Сравнительный пластомный анализ корневых и стеблевых паразитов Santalales распутывает следы режима питания и смены образа жизни». Genome Biol. Evol. 12 (1): 3663–3676. Дои:10.1093 / gbe / evz271. ЧВК  6953812. PMID  31845987.
  20. ^ "Корм для растений-паразитов". parasiticplants.siu.edu.
  21. ^ Склеренхиматическая гильотина в гаустории Нуйца флорибунда В архиве 2006-07-26 на Wayback Machine
  22. ^ Песня, Венцзин; Джин, Зексин; Ли, Цзюньминь (6 апреля 2012 г.). «Причиняют ли аборигенные паразитические растения больший ущерб экзотическим инвазивным хозяевам, чем естественные неинвазивные хозяева? Последствия для биоконтроля». PLOS ONE. 7 (4): e34577. Bibcode:2012PLoSO ... 734577L. Дои:10.1371 / journal.pone.0034577. ЧВК  3321012. PMID  22493703.
  23. ^ О'Нил, Александр; Рана, Сантош (16.07.2017). «Этноботанический анализ растений-паразитов (париджиби) в Непальских Гималаях». Журнал этнобиологии и этномедицины. 12 (14): 14. Дои:10.1186 / s13002-016-0086-у. ЧВК  4765049. PMID  26912113.
  24. ^ Джадд, Уолтер С., Кристофер Кэмпбелл и Элизабет А. Келлог. Систематика растений: филогенетический подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2008. Печать.

дальнейшее чтение